Позитивные механизмы контроля выражения генетической информации

Помимо негативных, существуют и позитивные механизмы контроля выражения генетической информации. Они были обнаружены при изучении арабинозного оперона у Е. coli. Этот оперон включает три гена — araA, araB, araD (1 мин), кодирующих синтез ферментов, и три гена — агаЕ (61 мин), araF, araG (45 мин), кодирующих транспортные белки. Они расположены в разных участках хромосомы и образуют три самостоятельных оперона, один из которых состоит из трех сцепленных структурных генов (araBAD).

Выражение всех оперонов контролируется геном агаС, расположенным рядом с проксимальным концом araBAD-оперона и отделенным от него общей регуляторной областью. Продукт гена агаС — аллостерический белок, который может существовать в двух альтернативных конформациях: Р1 — сам белок; Р2 — белок в комплексе с арабинозой. Белок Р1 является репрессором для всех оперонов (araBAD, агаЕ и araG). Белок Р2 в результате взаимодействия с арабинозой изменяет свою конформацию (аллостерический эффект) и выступает в качестве активатора araBAD-оперона. Следовательно, продукт гена агаС осуществляет как негативную, так и позитивную регуляцию транскрипции.

В регуляторной области имеются следующие участки: промотор; инициатор (с ним связывается Р2); участок, с которым связывается белок-активатор катаболизма (БАК) в комплексе с цАМФ и оператор (место связывания Р1). При наличии в среде арабинозы Р1 связывается с ней и превращается в активатор Р2. Поэтому комплекс БАК—цАМФ присоединяется к соответствующему участку ДНК. В результате этого Р2 стабильно связывается с инициатором и стимулирует присоединение к промотору все новых молекул РНК-полимеразы, а последние осуществляют многократную транскрипцию araBAD-оперона и соответственно происходит многократная трансляция. При отсутствии арабинозы или при ее полном потреблении Р2 возвращается в репрессорную форму Р1 и блокирует оператор.

Система позитивного контроля является необходимым атрибутом координированного управления различными оперонами. Так, например, в арабинозной системе пермеазный ген (агаЕ) пространственно разобщен со всеми остальными генами. Если он является частью какого-то другого оперона (оперона X), он требует позитивного контроля в форме активатора (Р2), чтобы вывести его из-под контроля, осуществляемого опероном X.

Таким образом, благодаря сочетанию механизмов индукции и репрессии, негативного и позитивного контроля выражения генетической информации, обеспечивается определенная координация между различными функциональными группами оперонов.

Используя интернет переводчик с немецкого на русский на deutsche-sprache.ru вы с легкостью справитесь с любым текстом. Помимо немецкого языка здесь представлены десятки иностранных языков, с которых и на которые можно перевести.