Особенности репликации бактериальной ДНК
Конъюгативная репликация осуществляется при конъюгативном способе обмена генетическим материалом и контролируется только плазмидными генами. При конъюгативной репликации происходит достройка нити ДНК, комплементарной нити, передаваемой от донора реципиенту. Репаративная репликация является механизмом, посредством которого осуществляется устранение из ДНК структурных повреждений или заключительный этап генетической рекомбинации. Эти процессы контролируются хромосомными и плазмидными генами. Стабильная репликация так названа потому, что происходит независимо от наличия или отсутствия синтеза белка.
Вегететивная репликация. Репликация ДНК у бактерий начинается со строго фиксированного сайта хромосомы — oriC. Он включает в себя участки с так называемыми ДНК-боксами и расположенными между ними короткими последовательностями. Оба элемента примыкают к гену dnaA. У В. sublilis на oriC расположено 15 ДНК-боксов, с которыми связывается продукт гена dnaA. Это и служит сигналом для действия ДНК-хеликазы. Репликация имеет полуконсервативный характер, идет одновременно в двух направлениях и заканчивается также в строго фиксированной точке - terminus.
Синтез каждого сегмента Оказаки происходит последовательно через следующие стадии:
1. Раскручивание нитей ДНК.
2. Расплетение (разделение нитей).
3. Стабилизация однонитевых участков.
4. Формирование праймосомы. Праймосома — мультиферментный комплекс, в который входят фермент ДНК-праймаза и ряд других белков.
5. Синтез с участием ДНК-праймазы (англ. prime — подготавливать) затравочной РНК. Затравочная РНК необходима для синтеза каждого сегмента Оказаки потому, что сама ДНК-полимераза не способна инициировать синтез ДНК, для этого ей нужна специальная затравка, роль которой и выполняют короткие, длиной не более 10 нуклеотидов, фрагменты РНК, комплементарные ДНК-матрице.
6. Синтез сегмента Оказаки.
7. Вырезание затравочной РНК и замещение ее дезоксирибонуклеотидами, комплементарными основаниям ДНК-матрицы.
8. Сшивание сегмента Оказаки с предсуществующей нитью ДНК с помощью лигазы.
9. Суперспирализация вновь синтезированных участков нитей ДНК.
10. Ревизия ДНК-полимеразой вновь синтезированного фрагмента ДНК — нет ли ошибочного включения нуклеотидов.
Если произошла ошибка, то ошибочно включенный нуклеотид с частью этой нити вырезается и образовавшаяся брешь заполняется правильными нуклеотидами.
Скорость репликации ДНК у Е. coli при температуре 37 градусов соответствует включению 2000 пар нуклеотидов в 1 с. Участок хромосомы, в котором происходит разделение нитей и начинается репликация, имеет форму вилки, последовательно продвигающейся вдоль хромосомы. При благоприятных для роста бактерий условиях, когда еще не закончился один цикл репликации, могут возникать вторичные и третичные репликативные вилки, благодаря чему в клетке и происходит увеличение массы ДНК и числа копий хромосом.
В осуществлении процессов репликации ДНК участвует целый комплекс ферментов, образующих единую структуру — реплисому. Генетический контроль репликации ДНК осуществляется большим количеством генов (у Е. coli не менее 25), локализованных в самой ДНК: это процесс саморегулируемый. Комплекс генов обеспечивает строгую временную и пространственную координацию функционирования ферментов, участвующих в репликации.
Не нашли подходящую информацию? Не беда! Воспользуйтесь поиском на сайте в верхнем правом углу.