Секреция продуктов жизнедеятельности бактериальной клеткой

Для патогенных бактерий секреция ферментов и токсинов служит мощным средством, благодаря которому они только и могут обеспечивать свое существование и размножение в организме животного и подавлять его защитные механизмы. Секреция белков бактериями осуществляется с помощью различных систем и механизмов. При этом следует различать секрецию белков в периплазматическое пространство через ЦМ и секрецию белков непосредственно в культуральную среду (экскрецию, или экспорт белков). У грамотрицательных бактерий большинство белков секретируется в периплазматическое пространство в виде белков-предшественников, содержащих в своей структуре особый сигнальный (лидерный) пептид из 15—40 аминокислотных остатков. Именно он обеспечивает перенос белка-предшественника через ЦМ, после чего и отрезается от него с помощью сигнальной (лидерной) пептидазы.

Существует несколько моделей, объясняющих механизм, посредством которого лидерный пептид обеспечивает секрецию белка-предшественника через ЦМ в пери­плазматическое пространство. Модель прямого транспорта предполагает прямое вхождение лидерного пептида в липидный бислой мембраны с использованием свободной энергии мембраноассоциированных рибосом. Сигнальная гипотеза предполагает, что в результате взаимодействия лидерного пептида непосредственно с особым рецептором мембраны образуется внутримембранный канал, через который и осуществляется секреция.

Существуют и другие, более сложные, модели механизма переноса секретируемого белка через ЦМ. Возможно, что применительно к разным белкам и у разных групп бактерий действуют различные механизмы. Детальнее всего механизмы секреции изучены у Е. coli. У нее обнаружены два пути секреции: sec-зависимый и относительно sec-независимый. Для обеспечения секреции белков в случае sec-зависимого механизма требуется участие продуктов ряда sec-генов: secA, secY, secB, secD, secE и secF. Источниками энергии для переноса белков служат гидролиз АТФ и градиент концентрации протонов. Для осуществления посттранслокационного процессинга (англ. processing — обработка) белка после его перемещения (транслокации) достаточно, вероятно, активности только сигнальных пептидаз.

Второй механизм переноса — sec-независимый — используется для переноса ко­ротких полипептидов, однако и в этом случае на ранней стадии также участвует белок SecA.

Следовательно, механизмы и эффективность секреции белков через ЦМ в пери­плазматическое пространство зависят как от структуры сигнального пептида, так и от структуры зрелого белка.
Непосредственно в культуральную среду грамотрицательные бактерии экскретируют только некоторые белки, при этом в каждом случае используются различные механизмы, которые также еще недостаточно изучены. Например, бактериоцины, кодируемые различными плазмидами, не содержат в своей структуре сигнальных пептидов.

Для их секреции через ЦМ и наружную мембрану требуется специальный вспомогательный белок — рилизинг-белок. Система транспорта гемолизина, кодируемого генами плазмиды, состоит как минимум из двух вспомогательных белков, которые образуют канал для непосредственного выхода гемолизина (важного фактора патогенности Е. coli) из цитоплазмы во внешнюю среду.

Существуют различные методы очистки воды. Для получения кристально чистой дистиллированой воды применяются дистилляторы, приобрести которые вы можете на сайте orbitalspb.ru.