Глобальные ниши прокариотов: дно водоемов

Дно континентальных водоемов всегда в той или иной степени заилено и служит трофической нишей для прокариотов с разными типами питания. Толщина слоя ила колеблется от нескольких миллиметров до нескольких десятков сантиметров.

То же самое касается морской литорали (в особенности, речных выносов) и прибрежной части континентального шельфа. Дно в глубокой части Мирового океана покрыто слоем ила, однако он слабо заселен прокариотами из-за низкой температуры (~5°С), высокого гидростатического давления (>1 кбар) и низкого содержания органических субстратов. В этих условиях преимущественно развиваются олиготрофы-барофилы с дыхательным типом метаболизма (кислород хорошо растворяется в холодной морской воде).

На безжизненном глубоководном дне встречаются оазисы — изолированные участки так называемой «второй биосферы», где в роли консументов выступают морские беспозвоночные, а первичными продуцентами служат хемосинтезирующие бактерии.

В конце XIX в. источником образования аммиака и сульфида в микробных сообществах считали гниение органики (биосинтез этих субстратов в результате диазотрофии и сульфатного дыхания, а также их поступление из земной коры во нимание не принимали). С. Н. Виноградский и его последователи рассматривали хемосинтетиков как «вторичных» продуцентов, а их локальное развитие — как побочный результат жизнедеятельности бактерий-деструкторов.

Теперь известно, что хемосинтетики могут существовать за счет абиогенных восстановленных неорганических субстратов в геотермальных зонах, расположенных на суше (Азорские о-ва, Гренландия, п-ов Камчатка и т. д.), а также на морском дне. В частности, в Калифорнийском заливе обнаружены гигантские популяции трихомной бактерии рода Beggiatoa, которая окисляет сульфид при помощи молекулярного кислорода или анионов.

Открытие «второй биосферы» стало одним из концептуальных достижений биологии конца XX в. Еще в 1965 г. Хетчинсон (G. Е. Hutchinson) опубликовал книгу по экологии и эволюции, где высказал предположение о том, что альтернативой солнечной энегрии может быть внутренняя энергия Земли (т. е. первичную продукцию способен обеспечивать не только фотосинтез, но и хемосинтез). Совместными усилиями микробиологов, геохимиков и геофизиков эта гипотеза получила экспериментальное подтверждение.

В начале 1980-х годов при глубоководных исследованиях на границе взаимодействия тектонических плит были обнаружены тепловые аномалии (гидротермальные источники), вокруг которых сосредоточены популяции моллюсков Bathymodiolus и Calyptogena, а также вестиментиферов (погонофоров) Riftia. Поскольку возможность фотосинтеза на глубине 1,5-3 км в то время исключалась, трофическим ресурсом для этих животных стали считать хемосинтез за счет окисления сульфида в восстановленной геотермальной жидкости.

В середине 1980-х годов Хольгер Джэнеш установил, что глубоководные беспозвоночные живут за счет первичной продукции своих эндоцитобионтов — окисляющих серу хемолитоавтотрофных бактерий. В начале 1990-х годов Кэвеноу (С. М. Cavanaugh) открыл в участках «холодных» подводных газовых выбросов аналогичные ассоциации двустворчатых моллюсков и других бентосных беспозвоночных, которые используют продукты биосинтеза эндосимбиотических бактерий, окисляющих метан.

Изучение «второй биосферы» получило новый толчок, когда В. В. Юрков в 1999 г. выделил из гидротермального источника, расположенного на глубине 2 км на склоне подводного хребта Хуан де Фука в северо-восточной части Тихого океана, новую бактерию Citromicrobium bathyomarinum. Инфракрасное излучение, или «геотермальный свет» (А>850 нм) активирует бактериохлорофилл а в составе антенного комплекса этой квази-фототрофной бактерии. Хотя конструктивный метаболизм С. bathyomarinum относится к хемогетеротрофному или фотогетеротрофному типу, она способна дополнительно ассимилировать внутреннюю энергию Земли.

Экосистемы второй биосферы характеризуются бедным видовым составом и разлучены с «первой биосферой». Они встречаются только в зонах скопления абиогенных неорганических субстратов, которые служат для них источником энергии и конструктивного материала.