Глобальные ниши прокариотов: водоемы

Водоемы представлены Мировым океаном и континентальными водоемами — озерами. Вода в этой нише может находиться как в жидком, так и в твердом агрегатном состоянии, т. е. в виде льда.

Мировой океан. Мировой океан покрывает > 70% земной поверхности и имеет среднюю глубину 5 км. За исключением верхних 250 м, или «эуфотической зоны», в которой живут фототрофы (греч. ev — настоящий и phos — свет; «куда проникает дневное освещение»), условия в Мировом океане неблагоприятны для развития прокариотов.

В эуфотической зоне обитают ~35% прокариотного населения Мирового океана, и 1/10 часть его приходится на фототрофные бактерии.

Температура морской воды понижается по мере удаления от экватора, а также с глубиной. В среднем она близка к 5° С, что приводит к преимущественному развитию психрофилов. Наряду с низкой температурой экстремальными факторами на больших глубинах являются высокое гидростатическое давление, что приводит к преимущественному развитию барофилов, а также низкая концентрация питательных субстратов, что способствует развитию олиготрофов.

Концентрация свободных органических субстратов в открытой акватории Мирового океана ничтожна (~10-9 М в случае моносахаров и аминокислот). Поэтому в целом он представляет собой олиготрофную нишу, хотя в устьях рек и в прибрежной части континентального шельфа морская вода обогащена органическими субстратами, поступающими с суши, что способствует развитию бактерий-консументов.

Тем не менее даже в открытом океане существуют зоны скопления органических субстратов — так называемый «морской снег» (англ, sea snow). Отдельные «снежинки» представляют собой рыхлые агрегаты размером 1-10 мм, состоящие из детрита, неорганических частиц, а также диатомовых водорослей и других эукариотных микроорганизмов.

Поскольку гетеротрофные бактерии растворяют органический материал быстрее, чем они способны его усвоить, за «снежинкой» тянется шлейф из субстратов, которыми пользуются оказавшиеся рядом бактерии.

В открытом океане пищевая цепь поддерживается в первую очередь бактериальным фотосинтезирующим планктоном.

Согласно современным представлениям, бактериальный фотосинтезирующий планктон по своей биопродуктивности превосходит фитопланктон. Особая роль в нем принадлежит морским пикопланктонным цианобактериям (исп. pico — малая величина и греч. planao — скитаться). В свою очередь, среди пикопланктонных цианобактерий максимальной численности достигают способные к диазотрофии штаммы Synechococcus sp.

Для первичной продукции помимо них важны штаммы Prochlorococcus marinus, географический ареал которых доходит до 40-й параллели по обе стороны от экватора (продвижение в высокие широты ограничено температурным минимумом роста). Использование этими бактериями механизмов фотоакклиматизации обеспечивает до 80% локального биосинтеза органического вещества.

Главным фактором, влияющим на развитие фотосинтезирующего пикопланктона, служит железо — первичную продукцию лимитирует его присутствие в экстремально низких концентрациях (< 1 нМ), хотя Мировой океана содержит достаточно других минеральных элементов. В субэкваториальных областях биомасса прокариотного планктона относительно постоянна, тогда как на удалении от экватора она подвержена сильным сезонным флуктуациям.

Основу биоразнообразия морского планктона составляют криптические и некультивируемые бактерии из филогенетических кластеров SAR11, 86 и 202 (от англ. Sargasso Sea). В водах Мирового океана широко распространены фантомные археи из филы AI Crenarchaeota, но по разнообразию они значительно уступают бактериям.

В последние годы из воды субполярных областей выделен ряд новых психрофильных бактерий. Они принадлежат к родам Octadecabacter (класс «Alphaproteobacteria»), Polaromonas (класс «Betaproteobacteria»), Gelidibacter, Polaribacter и Psychroflexus (фила BXX Bacteroidetes). Фототрофный бактерио-планктон в основном состоит из цианобактерий. Недавно установлено, что в него входят и квази-фототрофные бактерии рода Erythrobacter (до 10% от общей численности), а также квази-фототрофные бактерии, содержащие протеородопсин, с помощью которого они могут ассимилировать световую энергию.

Уникальным сектором Мирового океана является Черное море —самый большой на планете анаэробный бассейн с преимущественно анаэробной микробиотой. Его центральная часть насыщена сероводородом и поэтому совершенно безжизненна.

Континентальные водоемы. В отличие от Мирового океана озера представляют собой относительно изолированные акватории, разные по объему, солености и pH, а также по характеру вертикального перемешивания. За исключением особо мелких полимиктических, или полностью перемешивающихся озер, а также очень глубоких озер (например, оз. Байкал), они обычно стратифицированы. В частности, в них различается верхняя, аэробная зона и придонная анаэробная зона, между которыми расположена переходная зона хемоклина. Прокариоты, развивающиеся в разных слоях, к ним физиологически адаптированы и совместно осуществляют замкнутый круговорот биогенных элементов.

Необходимо особо упомянуть реликтовые озера, микробиота которых характеризуется пространственной или функциональной изоляцией.

Примером «функционально изолированных» реликтовых озер являются содовые озера, роль первичных продуцентов в которых играют экстремально алкалифильные цианобактерии и пурпурные бактерии. Изучение биологических особенностей этих прокариотов способствует пониманию механизмов ранней эволюции органической жизни.

Лед. Морской лед, сосредоточенный на обоих географических полюсах, представляет собой самую низкотемпературную нишу на нашей планете (до -35°С).

Бактериологический анализ растопленного льда, а также флуориметрические исследования in situ показали, что гиперпсихрофильные бактерии развиваются в тончайших прослойках переохлажденного «рассола» между водяными кристаллами. Источниками питания для них служит концентрат растворенных органических субстратов и мельчайшие частицы детрита. Некоторые из них не только синтезируют нуклеиновые кислоты и белки при -15°С, но даже обладают подвижностью при этой температуре.

Помимо морского льда эта ниша представлена снегом, горными ледниками и озерным льдом, а также льдом вечной мерзлоты в тундре.

Не нашли подходящую информацию? Не беда! Воспользуйтесь поиском на сайте в верхнем правом углу.