Объяснения «парадоксальности» системы прокариотов

Сильно дивергировавшие бактерии могут проявлять «парадоксальное» фенотипическое сходство. Примером служат нитрифицирующие бактерии, встречающиеся в двух разных филах — Nitrospirae и Proteobacteria.

С аналогичными парадоксами мы сталкиваемся и у архей. Например, близкородственные представители класса Methanococci обладают контрастной морфологией (кокки, палочки, нити, «многоугольники», клетки неправильной формы, нитевидные клеточные агрегаты). С другой стороны, гипертермофильные объекты представлены и в филе Crenarchaeota, и в филе Euryarchaeota.

Экстремальные галофилы имеются и в классе Methanococci, и в классе Halobacteria (фила Euryarchaeota) и т. д.

С самым большим парадоксом мы сталкиваемся, сравнивая две дендрограммы — дихотомическую дендрограмму «прокариоты-эукариоты» и тритомическую дендрограмму, построенную с учетом гомологии 16S рДНК.

С одной стороны, и бактерии, и эволюционно обособленные от них археи обладают прокариотным морфотипом.

С другой стороны, хотя представители домена Archaea обладают прокариотным мофотипом, а представители домена Еисагуа — эукариотным, они вместе обособлены от представителей домена Bacteria.

Можно дать два простых объяснения «парадоксальности» филогенетической системы прокариотов

1. Во-первых, резкое изменение фенотипа не обязательно должно быть связано с большими изменениями инфраструктуры генома.

Например, в случае пурпурных бактерий рода Rhodobacterточечные мутации генов, кодирующих ключевые компоненты фотосинтетического аппарата, приводят к утрате фототрофного фенотипа и его кардинальной замене на хемотрофный. В свою очередь, признаки, от которых мало зависит жизнеспособность, в ходе эволюции могут теряться без обрыва вертикальных генеалогических связей.

В обоих случаях дендрограммы, построенные с учетом фенотипического сходства, не совпадают с дендрограммами на основе филогенетического родства.

2. Во-вторых, некоторые архитектурные детали прокариотной клетки экспрессируются на разной генетической основе, т. е. являются гетерологичными аналогами. Например, унитарные мембраны бактерий и архей имеют альтернативный липидный состав.

В свою очередь, у разных прокариотов ригидный слой клеточной стенки представлен пептидогликановым саккулусом, белковым саккулусом, мультимерным белковым S-слоем, псевдомуреиновым саккулусом и гетерополисахаридным матриксом.