Генотипический подход классификации прокариотов

Начало смотрите тут. В основе генотипического подхода лежит оценка гомологии геномов путем сравнения нуклеотидных последовательностей ДНК у разных объектов. Можно сравнивать полностью расшифрованные геномы, хотя на практике сопоставляются одни и те же детали инфраструктуры генома у разных объектов.

На заре геносистематики с этой целью использовали такие критерии, как молярный %ГЦ-пар или % гибридизации ДНК-ДНК. Первый критерий является валовым показателем состава ДНК и не несет информации относительно ее первичной структуры. Второй слишком груб, чтобы с его помощью оценивать тонкие информационные различия.

В настоящее время инфраструктуру геномов сравнивают:

— по спектрам рестрикционных фрагментов ДНК (англ, restriction fragment length polymorphism, PFLP);

— по наличию интронов и их первичной последовательности;

— по наличию в опероне рРНК «межгенных транскрибируемых спейсеров» (англ, intergenic transcribed spacer, ITS) и их первичной последовательности.

В современной биологии эволюционную дистанцию оценивают по гомологии рДНК-рДНК. В упрощенном виде она выражается в «коэффициенте сходства» нуклеотидных последовательностей. Значение этого коэффициента тем меньше, чем сильнее объекты сравнения дивергировали друг с другом.

Отдельные участки рДНК различаются по филогенетическому «удельному весу», т. е. среди них имеются высококонсервативные и относительно вариабельные.

Можно обозначить три типа таких участков

1. «Фундаментальные» последовательности (10%). Они унаследованы всеми клеточными организмами от общего предка-прогенота.

2. «Универсальные» последовательности (5%). Они приобретены в ходе дивергенции глобальных доменов. При проведении филогенетического анализа эти последовательности используются для конструирования трех типов домен-специфичных праймеров — соответственно, для доменов Bacteria, Archaea и Еuсагуа.

3. «Групповые» последовательности (85%). Они приобретены филами в ходе внутридоменной дивергенции. При филогенетическом анализе они используются для конструирования группоспецифичных праймеров, с помощью которых можно амплифицировать ген рРНК и определить его последовательность для представителя конкретной филы, конкретного кластера родов или конкретного рода.

На основе «генотипического» подхода была создана филогенетическая мегасистема для всех живых существ, обладающих клеточным строением. В результате ее детализации построены дендрограммы для отдельных филогенетических таксонов, включающих в себя не только актуалистических, но и фантомных представителей.