Свойства прокариотов в сравнении с эукариотами

Биологическое значение живых организмов оценивается через призму таких критериев, как географическое расселение и место обитания; ниша; темп репродукции и общая численность; морфофизиологическая и поведенческая адаптация (норма реакции генотипа); внутривидовые и межвидовые взаимоотношения; характер воздействия на окружающую среду.

Биологическое значение живых организмов зависит от их структурно-функциональных свойств, прежде всего от типа клеточного строения. Бактерии и археи относятся к прокариотному морфотипу, то есть это «неядерные» клетки (англ, anucleate cell). Прокариотный морфотип, в свою очередь, представлен несколькими вариантами.

В основе дихотомической мегаклассификации лежит сравнение прокариотов с эукариотами. Чтобы оно было корректным, понятие «эукариотная клетка» (англ, eucaryote cell) нужно отделить от понятия «ядерная клетка» (англ, nucleate cell).

Можно сравнивать между собой прокариотных монад — бактерий, архей, митохондрии и простые пластиды. Сравнивать можно и эукариотных монад, т. е. ядерные клетки, не имеющие симбиотических органелл. Наконец, можно сравнивать прокариотную монаду, например, митохондрию или «простую» пластиду с эукариотным хозяином (в этом случае мы будем сравнивать не самостоятельные организмы, а части химерной межклеточной ассоциации).

Эукариоты представлены двумя вариантами монад. В одном случае это не самостоятельный организм, а монада-хозяин в составе химеры (диады или триады). В другом случае это самостоятельный организм-монада. Такие организмы называют «первично амитохондриальными» протистами, и они являются потомками эукариотов, у которых изначально не было митохондрий.

Существуют ли такие организмы в современной биосфере?

В 1970-1980-е годы считали, что первично амитохондриальные протесты образуют сборную группу Archezoa. К ней относятся представители классов Archamoebae (например, Pelomyxa palustris), Metamonada (например, Giardia lamblia), Microsporidia (например, Encephalitizoon cuniculi) и Parabazalia (например, Trichomonas vaginalis).

В конце 1990-х годов выяснилось, что в геномах некоторых первично амитохондриальных протистов присутствуют гомологи митохондриальных генов — например, гены белков теплового шока (HsplO, Hsp70 и српбО), а также гены таких ключевых ферментов, как аденилаткиназа, пиридин-нуклеотид-трансгидрогеназа, триозофосфат-изомераза, валил-тРНК-синтетаза и т. д. Их появление в ядерном геноме объясняют «горизонтальным» переносом из митохондрии в ядро еще до того, как химерные клетки вторично утратили эти органеллы, т. е. когда протесты из первично митохондриальных превратились в амитохондриальных.

Однако данные о гомологии с митохондриальными генами еще не решающий аргумент в пользу митохондриального происхождения ядерных генов. Ведь это могут быть не митохондриальные гены, а гены симбиотических бактерий, которые на время поселились в первично амитохондриальной эукариотной клетке. Прежде, чем эти симбионты-неудачники покинули своего хозяина, часть их генов могла «перекочевать» в ядро, например, при помощи вирусного вектора.

Несмотря на то, что проблема происхождения первично амитохондриальных протистов остается открытой, мы вправе считать их истинными эукариотами так же, как мы считаем истинными эукариотами тех ядерных хозяев, которые являются составной частью химерных клеточных ассоциаций.