Происхождение эукариотов

Особое место в теоретической биологии занимает реконструкция сценария происхождения эукариотной клетки. Трудность в том, что вопрос о происхождении ядра стоит отдельно от вопроса о происхождении эукариотной клетки как отдельного эволюционного ствола.

В настоящее время рассматриваются две гипотезы о происхождении эукариотов.

В середине 1980-х годов господствовала идея о независимом происхождении эукариотов, бактерий и архей от гипотетического общего предка. Однако дендрограммы, отражающие результат секвенирования консервативных белков (факторов элонгации EF-G и EF-Tu, протон-транслоцирующих FoFi-АТФаз и V-АТФаз, молекулярного шаперона Hsp70, глутаматдегидрогеназы и т. д.), не совпадают с дендрограммами, построенными на основе сравнения рРНК. Поэтому единого мнения о том, как выглядит основание эволюционного древа, до сих пор не существует.

По наиболее известному сценарию, бактерии дивергировали с общим предком архей и эукариотов. Карл Воз, Ивабе (N. Iwabe), Гогартен (J. Р. Gogarten) и другие крупные авторитеты в области эволюционной цитологии считают, что предки эукариотов, или «протоэукариоты» имели такое же строение, как археи. Позднее они

приобрели вакуом, цитоскелет и, наконец, ядро. В этом случае гомология эукариотных и прокариотных факторов элонгации, протонных АТФаз и других важнейших белков объясняется «горизонтальным» переносом генов. Химерная природа ядерного генома может быть следствием обмена генетической информацией, который происходил либо между свободноживущими представителями трех доменов, либо после того, как бактерии стали облигатными эндосимбионтами и превратились в митохондрии и пластиды.

Альтернативный сценарий предложил в 1989 г. Вернер Циллиг. В данном случае химерная природа ядерного генома объясняется симбиотическим слиянием двух прокариотных линий. В начале 1990-х годов Джеймс Лейк, Хориике (Т. Horiike) и Гупта (R. Gupta) предположили, что ядро произошло от археотной клетки, которая путем фагоцитоза попала внутрь бактерии.

Еще один сторонник археотного происхождения ядра, американский молекулярный биолог Соджин (М. Sogin) считает, что предшественником эукариотной клетки была не бактерия, а гипотетическая протоклетка. Она представляла собой автореплицирующуюся мембранную везикулу с примитивным РНК-овым геномом, копирование которого осуществлялось при помощи РНК-репликазы.

Сохранились ли в современной биосфере прямые потомки первичных ядерных организмов? Есть предположение, что это могут быть анаэробные протисты из группы Archezoa, у которых нет митохондрий, гидрогеносом, пластид, а также диктиосом и пероксисом.

Существует и противоположная точка зрения, согласно которой амитохондриальные протисты не являются прямыми потомками архаичных эукариотов (у их предков были митохондрии, но они потеряли их в результате вторичной адаптации к анаэробной среде обитания). В качестве аргумента приводится то, что в ядерном геноме амитохондриальных протистов обнаружены гомологи бактериальных генов. Однако это можно с равным успехом объяснить «горизонтальным» переносом генов между свободноживущими организмами на начальном этапе биологической эволюции.