Bacteria, Archaea и Eucaryota

Уже самые первые результаты Карла Воза показали, что дихотомия прокариотов и эукариотов — это искусственная конструкция, которая не соответствует реальной эволюции геномов. Оказалось, что глобальное филогенетическое древо имеет, по меньшей мере, тритомическую структуру.

Стволы глобального древа соответствуют филогенетическим мегатаксонам, которые Воз назвал «доменами» (греч. domos —дом, семья). Термин «домен» совершенно не устраивает тех, кто привык к терминам «царство» (лат. Regnum) и «надцарство» (лат. Superregnum). Кроме того, он гораздо раньше использовался в химии, кристаллографии и физике электромагнитных явлений. Тем не менее, он прочно обосновался в биологическом словаре и даже официально введен в 2001 г. во 2-е издание «Руководства Берги по систематике бактерий».

Домен Bacteria сформировался раньше двух остальных и поэтому он имеет право претендовать на титул самого архаичного из трех доменов. Домен Archaea, вопреки своему названию (греч. archaios — древний), дивергировал с доменом Eucaryota уже после того, как бактерии отделились от основания ствола филогенетического древа.

Результаты палеомикробиологических исследований свидетельствуют о том, что возраст древнейших ископаемых цианобактерий приближается к 3,5 млрд лет. Это противоречит выводам молекулярной палеонтологии, согласно которым три глобальных филогенетических домена дивергировали 1,5 млрд лет назад (такой вывод основан на расчетах общего числа позиционных замен нуклеотидов при известном среднем темпе мутирования — 1% дивергенции последовательностей гена 16S рРНК эквивалентен эволюционной дистанции в 50 млн лет).

Истинная причина слишком большого хронологического несоответствия остается неясной. Возможно, что эволюция в начале была медленной и, таким образом, к основному постулату молекулярной палеонтологии — изохронности генной родословной — следовало бы относиться критически.