Симбиогенез

В конце XIX — начале XX в., задолго до появления гипотезы автогенеза, русский ботаник А. С. Фаминцын, русский зоолог К. С. Мережковский и немецкий ботаник Шимпер (A. Schimper) предложили альтернативный сценарий эволюционного происхождения пластид и митохондрий — гипотезу симбиогенеза (греч. sym — вместе, bios — жизнь и genos — происхождение). Позднее Фрэнсис Тэйлор назвал этот сценарий «ксеногенезом» (греч. xenos — чужой и genos — происхождение).

В соответствии со сценарием симбиогенеза, пластиды и митохондрии являются потомками эндосимбиотических бактерий, которые потеряли способность к автономному существованию и специализировались для снабжения клетки-хозяина энергией и органическими веществами.

Многие годы симбиогенез рассматривали как фантастический сценарий. В лучшем случае считали, что он не имеет фактических доказательств. Ему предпочитали «более правдоподобный» сценарий автогенеза. Однако в настоящее время симбиогенез пластид и митохондрий полностью подтвержден результатами сравнительного анализа гена 16S рРНК.

В начале 1980-х годов идею симбиогенеза реанимировала американский микробиолог Маргелис (L. Margulis). Она чересчур детализировала симбиогенетический сценарий и даже назвала современных бактерий (микоплазмы, спирохеты, цианобактерии, прохлорофиты и гелиобактерии), которые, по ее мнению, являются предшественниками соответственно цитоплазматического компартмента и жгутиков, а также пластид, содержащих хлорофилл с. Однако вскоре было показано, что бактерии действительно являются эволюционными предшественниками пластид и митохондрий, но не других органелл эукариотной клетки.

С одной стороны, данные, полученные с помощью молекулярно-биологических методов, подтвердили гипотезу Фаминцына—Мережковского—Шимпера об эндосимбиотическом происхождении пластид и митохондрий. С другой стороны, была доказана несостоятельность гипотезы о происхождении эукариотов от бактерий.

По современным данным, глобальное эволюционное древо разветвляется не на два, а на три ствола. Два прокариотных ствола, бактерии и археи, сформировались независимо друг от друга. Что касается эукариотов, то они возникли не как отдельная ветвь ствола бактерий, а представляют собой третий ствол.